1. 空氣
空氣對微生物的生長繁殖有極大的影響。根據(jù)微生物對氧的要求，可把微生物分為三類：
專性好氣菌：又稱專性好氧菌。僅在空氣或有氧的條件下才能生長，它們要求空氣中的分子態(tài)氧作為呼吸過程中最終的電子(氫)受體。這類微生物包括全部霉菌，大部分放線菌及部分細(xì)菌。
專性厭氣菌：又稱專性厭氧菌。僅在沒有空氣或無氧條件下生長，它們不需要分子態(tài)氧，而需要其它物質(zhì)作為生物氧化過程中的最終電子（氫）受體，分子態(tài)氧對它們往往有毒害作用。在專性好氣菌中存在的超氧化物變位酶、過氧化氫酶或過氧化物酶，都有保護(hù)細(xì)胞不受氧代謝所產(chǎn)生的超氧化物（O2-）或過氧化氫的毒害作用。而專性厭氣菌中都缺乏超氧化物變位酶和過氧化氫酶，因此氧對這類微生物有毒害作用。專性厭氣菌包括部分細(xì)菌、放線菌。例如硫酸鹽還原菌，生活在含有有機(jī)質(zhì)及硫酸鹽的厭氧環(huán)境中，產(chǎn)生大量H2S，引起土壤中、水中金屬構(gòu)件腐蝕，造成危害。
兼性好氣菌或兼性厭氣菌：它們即能在有空氣或氧氣的條件下生長，又能在沒有空氣或氧氣的條件下生長。在有分子態(tài)氧的條件下，它們進(jìn)行正常的有氧呼吸；在缺乏分子態(tài)氧的條件下，則進(jìn)行無氧呼吸或發(fā)酵，以獲得新陳代謝所必需的能量。這類微生物包括酵母菌、一些腸道菌和硝酸鹽還原菌等。
從霉腐微生物總體來看，它既能在有氧條件下生長，又能在無氧條件下生長。因此物品、工業(yè)制品和食品，無論處于有氧狀態(tài)或無氧狀態(tài)，均能被霉腐微生物污染。但制品和物品的霉變主要是由專性好氣菌霉菌引起的，因此往往用除氧劑除氧和配合其它有效方法，避免霉菌污染，有效保藏制品和物品。
在實(shí)驗(yàn)室中培養(yǎng)少量好氣性霉腐微生物時(shí)，只要通過棉花塞或絨布的少量空氣，就足以滿足微生物對無菌空氣的要求。如果培養(yǎng)液的體積較大，可將三角瓶放在搖床（往復(fù)式或旋轉(zhuǎn)式）上震蕩培養(yǎng)。培養(yǎng)厭氣性霉腐微生物，在實(shí)驗(yàn)室可用抽真空、用焦性沒食子酸吸氧、覆蓋石蠟油、培養(yǎng)基中加入還原劑或提高氫分壓等方法來實(shí)現(xiàn)。
2. 水分
水分是微生物最基本的營養(yǎng)要素。微生物細(xì)胞中含有大量的水分，例如細(xì)菌含水量平均為80%（73.35～87.7%），酵母含水量為75%（54.0～83%），霉菌含水量為85.79～88.32%，霉菌的孢子含水量為38.87%。微生物的生長繁殖和一切生命活動(dòng)都離不開水。需水量的多少隨微生物的種類而不同，一般來說水分的需要量是：細(xì)菌＞酵母＞霉菌。基質(zhì)中的水分，特別是表層部分的含水量，隨空氣中的濕度而變化。空氣相對濕度高，則基質(zhì)表層的含水量也高；空氣相對濕度低，則基質(zhì)表層的含水量也低。與微生物的發(fā)育有密切關(guān)系的，不是水分含量，而是水分活性（Water activity，簡寫成Aw）。基質(zhì)中所含的水分，不能全部為微生物所利用，其中一部分得溶解基質(zhì)的成分。因此，與可溶性物質(zhì)少的基質(zhì)相比，可溶性物質(zhì)多的基質(zhì)水分活性就低，微生物的繁殖就不容易。可溶性物質(zhì)一旦溶于水，水的一部分就捕獲這種物質(zhì)，水蒸汽壓就降低。假如純水的水蒸汽壓為Po，某種基質(zhì)的水蒸氣壓為P，則這種基質(zhì)的水分活性Aw=P/Po。P/Po也用來表示大氣中的相對濕度（RH）,這時(shí)候用%來表示，即RH=Aw×100%，亦即環(huán)境中的水分關(guān)系用相對濕度表示。
微生物的繁殖與培養(yǎng)基或基質(zhì)中的水分活性有關(guān)，水分活性低，繁殖就差，一旦水分活性低于某種水平時(shí)，整個(gè)繁殖就停止。普通的菌，水分活性在0.995附近，發(fā)育最旺盛。表1-4表示微生物的發(fā)育與水分活性的關(guān)系。
表1-4 微生物的發(fā)育與水分活性的關(guān)系
微生物 | 發(fā)育的最低Aw |
普 通 細(xì) 菌 普 通 酵 母 普 通 霉 菌 好 鹽 細(xì) 菌 耐干性霉菌 耐滲透壓酵母 | 0.90 0.88 0.80 ≤0.75 0.65 0.61 |
由表1-4可知，細(xì)菌最怕干燥，一旦Aw在0.90以下時(shí)，幾乎所有的細(xì)菌都不能生長；其次是酵母，最低Aw是0.88；最能耐干燥的是霉菌，Aw在0.80也能發(fā)育。特殊的微生物，例如好鹽性細(xì)菌，Aw到0.75時(shí)也能生長；耐干性霉菌，Aw到0.65時(shí)也能生長；在最低水分活性上能夠發(fā)育的是耐滲透壓酵母，Aw為0.61。
即使屬于同一類群的菌種，它們生長發(fā)育的最低Aw值也有差異。
（1）細(xì)菌生長的水分活性：細(xì)菌生長所需的水分活性比酵母、霉菌要高，除一部分球菌的最低Aw值在0.9以下、好鹽菌的Aw值為0.75外，其它絕大部分均在0.94以上，表1-5表示一些細(xì)菌生長的最低Aw。
表1-5 某些細(xì)菌生長的最低Aw值
覃狀芽孢桿菌 肉毒梭菌（發(fā)芽） 假單胞菌屬 蠟狀芽孢桿菌（發(fā)芽） 無色桿菌屬 大腸桿菌 枯草芽孢桿菌 紐彼特沙門氏菌 肉毒梭菌 | 0.99 0.98 0.97 0.97 0.96 0.96～0.935 0.95 0.945 0.95 | 產(chǎn)氣腸桿菌 蠟狀芽孢桿菌 糞鏈球菌 八疊球菌 玫瑰色小球菌 金黃色葡萄球菌（厭氧） 金黃色葡萄球菌（需氧） 好鹽菌 | 0.945 0.94 0.94 0.950～0.930 0.905 0.90 0.80 0.75 |
Aw值的降低，可促使細(xì)菌生長的延遲期延長，細(xì)胞分裂速度下降。一般引起食品腐敗的細(xì)菌，它們的生長最低Aw值，極大多數(shù)在0.94～0.99之間。
（2）酵母生長的水分活性：酵母需要的水分活性比細(xì)菌低，但比霉菌高，除耐滲透壓酵母外，其生長的最低Aw值范圍在0.94～0.88，如表1-6所示。
如面包酵母生長的最低Aw值為0.905，若要抑制這些酵母作用，單靠增加蔗糖的濃度，需加到1400克/升左右才能使Aw值降至0.905以下。食品的含糖量一般不可能太高，因此多數(shù)加糖食品都有酵母菌污染的可能。
表1-6 某些酵母生長的最低Aw值
產(chǎn)朊圓酵母 產(chǎn)朊假絲酵母 裂殖酵母屬 面包酵母 璞酵母屬 | 0.94 0.94 0.93 0.905 0.90 | 啤酒酵母 紅酵母屬 內(nèi)孢霉屬 異形魏立氏酵母 魯氏酵母（耐高滲酵母） | 0.895 0.89 0.885 0.88 0.60～0.01 |
（3）霉菌生長的水分活性：霉菌與細(xì)菌、酵母相比，能在較低的Aw范圍內(nèi)生長，表1-7表示某些霉菌的最低Aw值。
表1-7 某些霉菌生長的最低Aw值（孢子發(fā)芽）
根霉屬 葡萄孢屬 毛霉屬 乳粉孢霉 黑曲霉 青霉屬 黃曲霉 | 0.94～0.92 0.93 0.93～0.92 0.895 0.80～0.88 0.80～0.83 0.80 | 白曲霉 灰綠曲霉 薛氏曲霉 葡匐曲霉 紅曲霉 安氏曲霉 | 0.75 0.75～0.73 0.65 0.65 0.65 0.65 |
Aw在0.64以下任何霉菌均不能生長。如果Aw值為0.65時(shí)，少數(shù)尚能生長的霉菌，就稱之為干性霉菌。霉菌孢子發(fā)芽的最低Aw值與霉菌生長所需的Aw值（指發(fā)芽后菌絲的伸長的Aw值），兩者相比較，后者比前者要高，例如灰綠曲霉的發(fā)芽最低Aw值是0.73～0.75，而其生長所需的Aw值在0.85以上，生長速度最高的適宜Aw值必須在0.93～0.97。
飽和濕度的大氣，在20℃時(shí)，每立方米中含水量達(dá)17克，足夠許多微生物，特別是真菌和細(xì)菌的生長。因此，當(dāng)梅雨季節(jié)和潮濕氣候時(shí)，各種物品，如糧食、紡織品和皮革制品都容易長霉，每年造成很大的損失。
干燥是不利于微生物生長繁殖的一個(gè)條件。一般微生物在干燥情況下會(huì)逐漸死亡。干燥會(huì)引起菌體細(xì)胞失水，細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度增高或蛋白質(zhì)變性，從而導(dǎo)致生命活動(dòng)降低或死亡。
各種微生物對于干燥的抵抗力不同。如淋球菌、醋酸菌失水后很快就死亡，而酵母菌失水后可保存數(shù)月。產(chǎn)生莢膜的細(xì)菌對干燥的抵抗力比不產(chǎn)生莢膜的細(xì)菌要強(qiáng)。結(jié)核分枝桿菌特別耐干燥。細(xì)菌的芽孢、霉菌的孢子對干燥的抵抗力就更大了，可經(jīng)數(shù)年甚至數(shù)十年不死亡，一旦遇到適宜的條件仍可發(fā)芽繁殖。
微生物對于干燥的抵抗力還與所處的環(huán)境條件及干燥的程度有關(guān)。例如，細(xì)菌在玻璃上很快死亡，但在完全干燥后的肉湯、牛奶和其它含蛋白質(zhì)的培養(yǎng)基中存活率仍較高；在干燥的土壤中可長期生存。這是因?yàn)闋I養(yǎng)物質(zhì)或土壤起著保護(hù)劑的作用。
在真空或惰性氣體中微生物的抗干燥能力比有氧存在時(shí)大。細(xì)菌可以在完全沒有氧氣的環(huán)境中死亡，但很緩慢。
此外，干燥時(shí)溫度越高，微生物死亡就越快。緩慢干燥死亡較多，而快速失水可使菌體長期保存。基質(zhì)中的菌數(shù)越多、密度越大，對干燥的抵抗力也越強(qiáng)。
由于在干燥的環(huán)境中，微生物或處于休眠狀態(tài)，生命活動(dòng)受到抑制，或逐漸死亡，因此常用曬干、烘干、熏干等干燥方法來抑制霉腐微生物的生長，保存食品、各種工業(yè)原料、產(chǎn)品。物品和食品的干燥程度同微生物污染有密切的關(guān)系。如干制食品的Aw值在0.80～0.85之間，在1～2周內(nèi)，可被霉菌等微生物污染而變質(zhì)敗壞；Aw值在0.70時(shí)，可以較長時(shí)間防止微生物污染；Aw值為0.65的食品，僅少數(shù)微生物有生長可能，即使生長也是緩慢的，甚至可以延續(xù)兩年還不易引起食品敗壞。因此，要使食品保藏期達(dá)到3個(gè)月，Aw值應(yīng)控制在0.72以下；要求保藏期為2～3年，則Aw值必須在0.65以下。
3. 溫度
在影響微生物生長繁殖的外界因素中，溫度的影響最為密切。溫度的影響表現(xiàn)在兩方面：一方面隨著溫度的上升，細(xì)胞中生物化學(xué)反應(yīng)速率加快；另一方面，組成細(xì)胞的物質(zhì)如蛋白質(zhì)、核酸等都對溫度較敏感，隨著溫度的升高，這些物質(zhì)的立體結(jié)構(gòu)受到破壞，從而引起微生物生長的抑制，甚至死亡。因此只在一定的溫度范圍內(nèi)，微生物的代謝活動(dòng)和生長繁殖才隨著溫度的上升而增加。溫度上升到一定程度，開始對微生物產(chǎn)生不良影響，如果溫度繼續(xù)升高，微生物細(xì)胞功能急驟下降以致死亡。
各種微生物生長所需要的溫度范圍是不同的。從微生物的總體來看，生長溫度范圍很廣，已知的微生物在-10℃～95℃均可生長，但每一種微生物只在一定的溫度范圍內(nèi)生長。各種微生物按其生長速度可分為三個(gè)溫度界限，即最低生長溫度、最適生長溫度和最高生長溫度。超過最低和最高生長溫度的范圍，微生物的生命活動(dòng)就要受到抑制或中斷。因此，在實(shí)際工作中，可以通過對溫度的控制，來促進(jìn)有益微生物的生長，抑制或消滅有害微生物的生長繁殖。
最低生長溫度是指微生物生長和繁殖的最低溫度。在此溫度時(shí)，微生物生長最慢，低于這一溫度，微生物生長就停止。
最適生長溫度是指微生物生長最適宜的溫度。在這一溫度時(shí)，如果其它條件合適，微生物生長繁殖最快。
最高生長溫度就是在其它環(huán)境因子保持不變的情況下，微生物能夠生長繁殖的最高溫度。超過這一溫度，微生物生長繁殖就停止，甚至死亡。
各種微生物的最低、最適和最高生長溫度，還因環(huán)境條件的不同而有所變化。根據(jù)微生物的最適生長溫度，可以將微生物分為三大類：
低溫微生物：凡生長最適溫度在20℃以下的微生物。例如，海洋、深湖、冷泉中都有低溫微生物的存在。冷藏食品的腐敗，大都由這類微生物引起，也是造成冷藏血漿污染的原因。
中溫微生物：最適生長溫度為20～40℃范圍的微生物，自然界中極大多數(shù)微生物都屬于這一類。其中又可分為寄生中溫菌和腐生中溫菌。寄生中溫菌的最適生長溫度為37℃左右，腐生中溫菌的最適生長溫度為20～25℃。酒精酵母的最適生長溫度為28℃，啤酒酵母為25℃，蘋果青霉為25℃～27℃，放線菌為28℃。引起人和動(dòng)植物疾病的病原菌，造成農(nóng)副產(chǎn)品、工業(yè)器材、生活用品霉腐的微生物，往往都屬于這一類菌。
高溫微生物：最適生長溫度在45℃以上的微生物稱為高溫微生物，常見于溫泉、堆肥、廄肥及其它腐爛有機(jī)物中。參與堆肥、廄肥制造過程中后階段有機(jī)物質(zhì)的分解作用，以芽孢桿菌和放線菌較多。這些高溫微生物常給罐頭工業(yè)上的滅菌帶來困難。一些霉菌生長與溫度的關(guān)系如表1-顯示。
表1-8 霉菌生長與溫度的關(guān)系
微生物名稱 | 生長溫度 |
最低 | 最適 | 最高 |
黑曲霉 葡萄曲霉 刺孢曲霉 灰綠曲霉 青霉 黃萎輪枝孢 分枝毛霉 尖鐮孢 深藍(lán)鐮孢 立枯絲核菌 圓小叢殼 光亮卷鉤絲殼 籬邊革裥霉 多孢霉 擬莖點(diǎn)霉 | 14 -6 — 1 — 10 4 5 5 2 — 5 5 0 8.7 | 30～35 30 20 25～27 17～19 22.5 20～25 30 25 23 27～29 32 32～35 27～32 26.5 | 40 — — 31～36 30 30 31 — 35 34.5 37.5 43 45 40 31.9 |
溫度對微生物的生長繁殖影響很大。一般來講，微生物對低溫的抵抗能力較之對高溫抵抗能力強(qiáng)。大部分微生物，無論低溫、中溫或高溫微生物，在低溫條件下處于休眠狀態(tài)，代謝活動(dòng)幾乎全部停止，生長繁殖受到抑制，但仍能存活，一旦遇到合適的環(huán)境就可以生長繁殖。但有少數(shù)微生物在低于最低溫度生長時(shí)會(huì)迅速死亡。另有少數(shù)微生物能在一定的低溫范圍內(nèi)緩慢生長。紅色酵母在-34℃時(shí)仍能生長發(fā)育，細(xì)菌中有的在-18℃可發(fā)育，霉菌中最低發(fā)育溫度為-12℃。
可用低溫抑制微生物的生長來達(dá)到保藏食品的目的。但在稍低于冰點(diǎn)以下的溫度，某些食品如濃縮果汁、煙熏臘肉、冰淇淋等中仍能發(fā)現(xiàn)存在有微生物。低溫主要是抑制微生物的生長，如果冷藏食品中也污染了病原菌，仍有傳布疾病的可能。
當(dāng)環(huán)境溫度超過微生物的最高生長溫度時(shí)，引起細(xì)菌內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)等物質(zhì)的變性，酶的失活，最終引起微生物的死亡。溫度越高，微生物死亡越快。不同的微生物對高溫的抵抗力不同。大多數(shù)細(xì)菌、酵母菌、真菌的營養(yǎng)細(xì)胞在50～65℃加熱10分鐘就可致死。放線菌和霉菌的孢子比營養(yǎng)細(xì)胞抗熱性強(qiáng)，在76～80℃加熱10分鐘才致死。細(xì)菌的芽孢抗熱性最強(qiáng)，要在100℃高溫下處理相當(dāng)長時(shí)間才致死。例如肉毒梭菌可在肉類罐頭中繁殖，并產(chǎn)生極毒的肉毒毒素。它的芽孢在pH7.0時(shí)，要在100℃的高溫下煮8小時(shí)才被殺死；如用115℃加壓蒸汽滅菌，需經(jīng)10～40分鐘，在121℃下需經(jīng)10分鐘才被殺死。所以一般非酸性罐頭食品，需用121℃滅菌20～70分鐘。表1-9表示各種芽孢的抗熱性。
表1-9 各種芽孢的抗熱性
種類 | 濕熱滅菌溫度（℃） | 殺菌所需時(shí)間（分鐘） |
炭疽芽孢桿菌 蠟狀芽孢桿菌 枯草芽孢桿菌 嗜熱脂肪芽孢桿菌 肉毒梭狀芽孢桿菌 | 105 100 100 120～121 120～121 | 5～10 6 6～17 12 10 |
微生物的抗熱性還取決于菌齡、基質(zhì)成分及微生物的數(shù)量。一般老齡菌比幼齡菌抗熱性強(qiáng)。基質(zhì)成分對微生物的抗熱性也有影響，基質(zhì)中的脂肪、糖、蛋白質(zhì)對微生物有保護(hù)作用，從而增強(qiáng)了微生物的抗熱性。基質(zhì)pH值偏離7時(shí)，特別是偏向酸性時(shí)，微生物的抗熱性明顯降低。微生物的數(shù)量越多，抗熱性越強(qiáng)，這是因?yàn)榫w細(xì)胞能分泌對菌體有保護(hù)作用的蛋白質(zhì)類物質(zhì)。菌體多，這種保護(hù)性物質(zhì)的量也多。食品和物品的物理狀態(tài)與滅菌效果也有很大關(guān)系，一般固體食品和物品，滅菌時(shí)間要長或滅菌溫度要高，這是因?yàn)楣腆w物品僅有熱的傳導(dǎo)作用，而無對流作用；而液體物品滅菌時(shí)間可短一些或滅菌溫度可低一些，這是因?yàn)橐后w物品的穿透除傳導(dǎo)作用外，還有對流作用。
由于超過最高生長溫度會(huì)引起微生物的死亡，所以高溫常常用來滅菌，以達(dá)到有效保存物品和食品的目的。例如，牛奶、啤酒、黃酒、醬油、醋等食品往往經(jīng)過62℃加熱30分鐘或70℃加熱15分鐘的滅菌處理（巴斯德滅菌法），這樣既殺死了其中的病原菌和一部分微生物的營養(yǎng)體，又不損害食品的營養(yǎng)價(jià)值和色香味。
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